ЗЕЙСКИЙ ЗАПОВЕДНИК

Местоположение в системе природного районирования региона.

Среди заповедников региона далее всех к западу выдвинут Зейский. Одновременно это самый северный из заповедников Приамурья. Согласно схеме районирования Ю. П. Пармузина (1964), он входит в Зейско-Буреинскую горную провинцию Амурско-Приморской физико-географической страны. Характерная особенность ландшафтов этой провинции — их переходный характер между муссонными дальневосточными и резко континентальными сибирскими природными комплексами. Пограничное положение заповедника выявляется и по отношению к подразделениям другой схемы районирования (Никольская, Тимофеев, Чичагов, 1969); он находится у южной границы физико-географической страны Алдано-Охотских гор, там, где она сменяется страной Межхинганских равнин.

Зейский заповедник занимает восточную оконечность собственного хребта Тукурингра, где горную систему Тукурингра — Соктахан — Джагды прорезает узкая долина р. Зеи. Именно этот участок вблизи старинного города Зея был выбран для сооружения Зейской ГЭС с огромным водохранилищем (площадь зеркала — 2420 км2). Внешний облик ландшафтов заповедника определяют лиственничная тайга по горным склонам и поднимающиеся над лесным поясом гольцы. С вершин хребта хорошо видны узкие каньонообразные долины быстрых и прозрачных рек, живописные скалы, каменистые склоны, местами обрывающиеся почти отвесно, и обширная водная гладь Зейского водохранилища. Таково общее впечатление, которое оставляет этот самый «сибирский» из заповедников Дальнего Востока.
История создания и современная территория заповедника. Вопрос об организации заповедника на хребте Тукурингра был поднят в 20-х годах (Гассовский, 1927), однако создан он лишь в 1963 г. по инициативе Дальневосточного филиала Сибирского отделения АН СССР. До 1976 г. Зейский заповедник подчинялся Хабаровскому комплексному научно-исследовательскому институту Дальневосточного научного центра АН СССР. Время организации заповедника совпало с переломным моментом в освоении северо-западного Приамурья, когда использование природных ресурсов этой территории резко интенсифицировалось. Последнее было связано прежде всего со строительством Зейской ГЭС и начавшейся вскоре прокладкой трассы БАМа. За сравнительно недолгий — двадцатилетний — период существования заповедника ценность его как эталонного участка горных ландшафтов северо-западного Приамурья уже существенно увеличилась. С формированием на сопредельных землях новой, индустриально преобразованной среды она будет возрастать и впредь.

Территория Зейского заповедника вытянута с юго-востока на северо-запад на 50 км, ширина ее составляет в среднем 25 км. На юге граница проходит вдоль шоссе, соединяющего г. Зею с пос. Золотая Гора, на севере — по руслу р. Гилюй, крупного правого притока Зеи. Площадь заповедника — 82 567 га; более чем на 80% она покрыта лесом. Водоемы занимают 770 га. По долинам мелких притоков Зеи в заповедную территорию вклиниваются узкие заливы водохранилища.

Зейский — один из двух заповедников, расположенных в Амурской области. Он подчинен Главному управлению по охране природы, заповедникам, лесному и охотничьему хозяйствам Министерства сельского хозяйства СССР. Охрана заповедной территории осуществляется лесным отделом, штат которого включает лесников, лесничих и их помощников, главного лесничего. Патрулирование проводится как пешее или конное, так и с использованием различных транспортных средств; по Зее, Зейскому водохранилищу и Гилюю — на моторных лодках и катерах. Эффективнее несут охрану группы из двух — восьми человек. В пожароопасный период ведется авиапатрулирование на самолетах или вертолетах.

Научные исследования. Широкое изучение природы северо-западного Приамурья началось сравнительно недавно. До этого сведения о растительности и животном мире хребта Тукурингра были весьма отрывочными. Например, при характеристике охотничье-промысловой фауны этих мест обычно опирались на материалы давней экспедиции Г. Н. Гассовского (1927). Впервые широкое обследование территории заповедника было проведено в 1964 г. Н. Г. Васильевым, П. В. Братенковым, В. И. Гот-ванским, Ю. С. Прозоровым, А. С. Хоментовским, В. И. Щетининым. Полученные результаты обобщены в статье Н. Г. Васильева, Ю. С. Прозорова, А. С. Хомен-товского (1967). В течение первых 12 лет существования заповедника научных сотрудников в его штате не было; регулярные комплексные наблюдения здесь не велись, и потому обстоятельные данные о состоянии природных комплексов до образования водохранилища, важные как «точка отсчета», получены не были (Братенков, 1981). Заметно активизировались исследования во второй половине 70-х годов. Материалы, накопленные ботаниками, были обобщены в монографии «Флора и растительность хребта Тукурингра» (1981, ред. И. А. Губанов). Ряд лет работали в Зейском заповеднике энтомологи; систематизированы материалы по млекопитающим, рептилиям и амфибиям (Дымин, Щетинин, 1975; Боркин, Ильяшенко, 1981). Получены первые оценки воздействия на природные комплексы вновь образовавшегося водохранилища. Хребет Тукурингра и, в частности, Зейский заповедник во многих отношениях уже перестали быть «белым пятном», но углубленные исследования природы этой территории лишь разворачиваются.

Местоположение в системе природного районирования Амурского региона.

Физико-географические условия формирования экосистем

Хребет Тукурингра протягивается с северо-запада на юго-восток примерно на 300 км. Севернее расположена Верхнезейская впадина, отделяющая это горное образование от Станового хребта, имеющего также широтное простирание. Южнее Тукурингры находится Амуро-Зейское плато. Высоты хребта колеблются от 400 до 1500 м над ур. моря, чаще всего около отметки 600 м или несколько более. Максимальная высота (вершина) в истоках р. Мотовой — 1443 м.
Система современных хребтов возникла здесь в результате мощных глыбовых поднятий в конце неогена. Типично равнинная р. Гилюй при возникновении хребта Тукурингра врезалась в это горное сооружение, сохранив крутые извилистые меандры. В четвертичном периоде хребет Тукурингра пережил несколько фаз поднятия и опускания. При опускании поверхность становилась более выровненной, течение рек замедлялось и их долины заболачивались. При поднятии русла рек углублялись, скорость их течения возрастала и дрени-рованность местности увеличивалась. Ныне происходит поднятие хребта Тукурингра со скоростью в осевой части около 1 м за тысячу лет, о чем свидетельствуют, в частности, возникающие в этом районе небольшие землетрясения.
Оледенение на хребте Тукурингра в четвертичный период было горно-долинного характера и, как вообще на юге Дальнего Востока, не достигало значительных размеров. По-видимому, в узких долинах верховий горных рек образовывались небольшие ледники, а на платообразных горных вершинах и в котловинах могли возникать незначительные по площади участки фирнового льда. Реликтом ледниковых эпох является многолетняя мерзлота. С этим явлением связаны особые мерзлотные формы рельефа, проявляющиеся во вспучивании и растрескивании поверхности грунта. После сильных лесных пожаров иногда наблюдается протаивание и проседание грунта, сопровождаемое заболачиванием, — так называемый термокарст.
Для хребта Тукурингра характерны крутые склоны и плоские, почти выровненные водоразделы, поднятые над днищами речных долин на 400—600 м. Ширина платообразных водоразделов достигает 300—500 м и более. Повсеместно встречаются склоны крутизной 25—30°; на участках, прилегающих к долине Гилюя, до 50—70°. На горных склонах, расположенных выше 1000 м, часто встречаются останцы выветривания, иногда причудливой формы, и обширные поля крупноглыбовых осыпей. В приводораздельной части хребта, на высоте 1200 м и более, отмечены специфические формы рельефа — карообразные впадины и углубления, возникшие в результате работы многолетних снежников. Для верхнего течения горных рек характерен каньонообразный поперечный профиль, а для среднего и нижнего течения — корыто- или ящикообразный. Процесс поднятия хребта Тукурингра особенно хорошо проявляется в эрозионной деятельности рек. Пойменные и надпойменные террасы у них развиты слабо, продольный профиль не выработан, происходит интенсивное углубление русла в коренное ложе долины. Для этих рек характерны водопады, пороги и висячие устья.
В настоящее время на ход современных рельефообразующих процессов определенное влияние оказывает обширное Зейское водохранилище. Режим Гилюя и его притоков в нижней части течения из-за подпруживания водохранилищем резко изменился. Уровень воды в реке поднялся на несколько метров, что сделало течение спокойным и привело к исчезновению порогов и перекатов. Повысился базис эрозии рек и ручьев, а в результате воздействия прибоя и льда отмечено интенсивное развитие процессов боковой эрозии.
Все реки Зейского заповедника принадлежат бассейну Зеи. Истоки Зеи и ее крупнейшего правого притока — Гилюя находятся на Становом хребте. Заповедной территорией ограничены бассейны притоков этих рек, основные из которых — Мотовая, Гармакан, Лючеркан, Большая Эракингра.
Гилюй — второй по длине (после Селемджи) приток Зеи. Протяженность его — 495 км, площадь водосборного бассейна — 22 тыс. км2. В районе заповедника Гилюй прорезает хребет Тукурингра и течет в юго-восточном направлении. До создания водохранилища скорость течения на этом отрезке достигала 4—5 м/с и река изобиловала многочисленными перекатами и порогами, о грозной силе которых говорили сами названия: Малый Людоед, Большой Людоед, Пушкарь, Чертова Печка. Сезонные колебания уровня рек достигали 6—8 м. Летом во время ливней затапливались населенные пункты. Так, в 1928 г. вода у г. Зеи прибывала со скоростью 15 см/ч и город был почти полностью затоплен. В результате заполнения Зейского водохранилища в 1981 г. речной сток зарегулирован и Зея в этом районе стала судоходной.
Истоки малых рек, протекающих по территории заповедника, находятся в средней и верхней части хребта Тукурингра. Русла рек характеризуются невыработан-ным, ступенчатым профилем. В верховьях русла загромождены крупными валунами, течение стремительное. Летом после выпадения ливневых осадков небольшие речки и ручьи превращаются в бурные, мощные потоки. Замерзают небольшие горные реки обычно за короткий срок и промерзают до самого дна. В местах выхода родниковых вод и на участках с быстрым течением образуются наледи, которые в каньонообразных затененных долинах рек сохраняются до середины июля.
В годовом объеме речного стока дождевое питание составляет 75—80%, доля талых вод — 15—20% и грунтовых — 5—8%. Степень заболоченности территории незначительна. В долинах рек и на пологих склонах встречаются заболоченные лиственничные и реже еловые редколесья. Настоящие болота, в основном переходные или мезо-трофные, занимают небольшие площади. Возникновение переувлажненных участков, становящихся очагами заболачивания, в первую очередь связано с длительносезонной мерзлотой, а также с характером поступления речных, склоновых и грунтовых вод. По мере накопления торфа и повышения уровня многолетней мерзлоты дальнейшее развитие процессов заболачивания обычно происходит за счет одних лишь атмосферных осадков. Это объясняется тем, что торф весьма влагоемок и способен удерживать большое количество влаги. Так, при толщине торфа 40—50 см он может поглотить почти годовую сумму осадков.
В настоящее время, после завершения строительства Зейского водохранилища, низовья горных рек оказались затопленными и площади заболоченных редколесий и болот на заповедной территории восточной части хребта Тукурингра резко сократились. Территория заповедника, по климатическому районированию Г. Н. Витвицкого (1969), относится к Зейско-Амгунскому району Тихоокеанской климатической области умеренной зоны. Климат формируется в результате взаимодействия сибирского антициклона и тихоокеанского муссона. В целом его можно охарактеризовать как умеренно холодный, достаточно влажный, континентальный с муссонными чертами. Действие муссонов, с которыми связаны ливневые осадки и паводки на реках, особенно выражено в летний период.
Среднегодовая температура воздуха —4,6°, января —30,6°, июля 18,2°. Безморозный период равен 75— 86, вегетационный — 130—140 дням. Суммарная солнечная радиация составляет 83—98 ккал/см2 в год. Общее количество часов солнечного сияния 2000—2500, из них на вегетационный период (май — сентябрь) приходится примерно половина. В течение года выпадает 530—600 мм осадков, причем значительная часть их (70—80%) — в летний период.
На хребте Тукурингра по мере повышения высоты над уровнем моря возрастают контрастность, суровость, влажность климата ет высота снежного покрова. Безморозный и вегетационный периоды значительно короче, чем в предгорных районах. Скорость ветра в закрытых горных долинах меньше, чем на равнине, а число дней с туманами и мелкими моросящими дождями больше.
Часты температурные инверсии, особенно в долинах рек и у подножия горных склонов; им сопутствуют инверсии лесной растительности. На территории заповедника, в восточной части хребта Тукурингра, проходит южная граница вечной мерзлоты (Сумгин, 1937). Мерзлота имеет здесь островной характер, причем мощность толщи с температурой —2 —3° может достигать 12 — 14 м. На лиственничных марях, на сфагновых болотах и на водораздельных плато под мощным покровом мха уже на глубине 20—30 см можно обнаружить мерзлый грунт и линзы льда. Мерзлота накладывает отпечаток на развитие почв и растительности. Почвы, как правило, маломощны, а мерзлый слой образует водонепроницаемый горизонт, что способствует развитию процессов заболачивания; корневая система деревьев, особенно лиственницы и ели, становится поверхностной. С вечной мерзлотой связаны грунтовые наледи, которые до августа сохраняются в узких, затененных долинах горных рек и на северных склонах, куда не проникают теплые юго-восточные ветры летнего муссона. Вечная мерзлота имеет и положительное значение в период начала вегетации растительности, когда наблюдается весенний дефицит влаги. В настоящее время вечная мерзлота в бассейне р. Зеи по всей южной границе отступает. Деградации ее способствует и интен- сивное хозяйственное освоение северных районов Амурской области.
Зима в Зейском заповеднике ясная, морозная, маловетреная, осадков мало — всего 2% годовой нормы. Высота снежного покрова в равнинных и предгорных районах незначительна и редко превышает 20 см. По мере поднятия в горы высота снежного покрова возрастает в среднем на 30 см на 1 км превышения. В верхней части хребта Тукурингра высота снежного покрова может достигать 80—90 см. Устойчивый снежный покров образуется в конце октября — начале ноября, разрушается в начале апреля. Нарастание его в начале зимы идет очень медленно, а в отдельные годы он может образовываться только в середине или даже в конце декабря. Почва, не прикрытая достаточно мощным слоем снега, промерзает на глубину 3 м и более. Зимой преобладают северо-западные ветры, что связано с влиянием сибирского антициклона. Весна сухая, ветреная, прохладная. В мае к началу вегетации осадков выпадает мало, отмечается весенний минимум влажности воздуха, что приводит к сильному иссушению верхних почвенных горизонтов. Это отрицательно отражается на развитии растительности и на процессах разложения растительного опада. В сухой весенний период чаще всего возникают и лесные пожары.
Лето обычно теплое, влажное, что объясняется влиянием воздушных масс юго-восточных муссонов. Количество осадков летом преобладает над испарением, что приводит к переувлажнению почвы. Наиболее благоприятен для развития растительности период с середины июня до начала августа, когда влаги и тепла достаточно. В глухих распадках в верховьях горных рек даже в середине августа можно встретить снежники и нерастаявшие наледи, ощутить дыхание ранней весны. Словно в апреле, из-под снега и льда весело журчат ручьи, цветут и ярко зеленеют весенние растения — ветреницы, колокольчики, хохлатки. Странно видеть в июле или в августе на фоне голубоватого льда пышно цветущую черемуху, насыщающую лесной воздух тонким ароматом.
Осень в заповеднике сухая и ветреная, что объясняется влиянием формирующегося сибирского антициклона. В октябре наблюдается осенний минимум влажности воздуха. Это, как и весной, способствует возникновению лесных пожаров. В результате заполнения обширного Зейского водохранилища климат на территории заповедника стал меняться в направлении некоторого смягчения его контрастов. В то же время на участках, примыкающих к водохранилищу, в результате возникновения туманов продолжительность солнечного сияния несколько сократилась.
Холодная, сухая весна и избыточно влажное ле^о затрудняют минерализацию отмершей органическ »й массы, что приводит к формированию грубогум' со-вых горизонтов. Большое количество осадков, выпадающих в теплый период, способствует вымыванию из гумусового горизонта легкоподвйжных минеральных веществ и органических кислот в нижнюю часть почвенного профиля.
Большое влияние на интенсивность и ход почвообразовательных процессов оказывает степень дрени-рованности почв, зависящая от расчлененности рельефа и особенностей почвообразующих пород. Существенна и роль вечной мерзлоты, служащей водонепроницаемым горизонтом. Так, вымываемые из верхних почвенных горизонтов частицы гумуса скапливаются у верхней границы вечной мерзлоты и образуют второй гумусовый горизонт.
В почвенном покрове Зейского заповедника хорошо выражена высотная поясность, тесно связанная с поясностью растительности. В каждом высотном поясе выделяются по своему водному режиму два типа почв — быстрого водообмена, или мезоморфный ряд, и замедленного водообмена, или гидроморфный ряд. Почвы мезоморфного ряда приурочены к хорошо дренированным участкам (горные склоны и расчлененные водоразделы, мелкоземисто-каменные породы), характеризуются высокой водопроницаемостью. Избыток атмосферной влаги быстро выводится из профиля подобных почв и не вызывает переувлажнения и оглеения. Почвы гидроморфного ряда формируются на элементах рельефа с ослабленным дренажем (платообразные, нерасчлененные поверхности водоразделов, вогнутые участки горных склонов и надпойменных террас). Оценивая природные условия территории Зейского заповедника, следует отметить неблагоприятные для растительности температурный и водный режимы и низкое плодородие почв. Последнее обусловлено слабой биологической активностью и весьма высокой кислотностью почв. Если на плоских водоразделах и на днищах ложбин и котловин почвы переувлажнены, то на крутых склонах, где развиты маломощные каменистые почвы, древесные растения в отдельные периоды вегетации испытывают недостаток влаги. На формирование растительности и почвенного покрова большое воздействие оказывает также вечная мерзлота.  

Особенности флоры Зейского заповедника.

Хребет Тукурингра — важный рубеж' в распространении элементов флоры различного происхождения. Через территорию заповедника проходят северные и северо-западные границы ряда представителей теплолюбивой маньчжурской флоры. К ним в первую очередь следует отнести дуб монгольский, липу амурскую, ильмы японский и лопастный, яблоню ягодную, черемуху Маака, лещину разнолистную, барбарис амурский, леспедепу двухцветную, лимонник китайский и луносеменник даурский. В Атласе ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР (1976) границы ареалов лимонника китайского и барбариса амурского показаны лежащими гораздо южнее.

Кроме того, здесь проходят северные границы ареалов в Восточной Азии таких травянистых растений, как володушка длиннолучевая, вероника Комарова, дудник Черняева, княжик крупнолистный и княжик крупнолепестковый, истод сибирский. Южный предел распространения находят в заповеднике такие северотаежные и гольцовые виды, как кедровый стланик, березы шерстистая и Миддендорфа, рябина сибирская, ива буроватая, морошка, зубровка альпийская, клейтония Эшшольца. На территории заповедника встречается эндем хребта Тукурингра — береза Прохорова, растущая на гольцах и в долинных редколесьях.

В результате строительства Зейского водохранилища ряд видов исчез или находится под угрозой исчезновения. К ним относится двукисточник тростниковый, ирис гладкий, аир обыкновенный, осока Арнелля, лен амурский, горец узколистный и живородящий, бурачок яйцевидный, сердечник трехнадрезанный, же-рушник шаровидный, смородина дикуша, чина пяти-жилковая, сирень амурская и плаТикодон крупноцветковый.

На хребте Тукурингра выявлено 158 видов грибов, относящихся к 106 родам и 41 семейству. Кроме того, в восточной части хребта обнаружено 208 видов почвенных грибов, часхь из которых фитопатогенны. Значительное число видов грибов встречается и на территории заповедника. Особенно богато видами семейство полиповых или собственно трутовых грибов, включающее основную массу грибов-дереворазрушите-лей (ксилотрофов). Большая часть видов этих грибов разлагает мертвую древесину, чем обусловлена их положительная роль в жизни лесных сообществ. Из съедобных грибов, являющихся микоризообразователя-ми, отмечены болетус съедобный, или белый гриб, обабок оранжевый, или подосиновик красный, обабок шероховатый, или подберезовик обыкновенный, масленок лиственничный, масленок желтый, или настоящий, млечник деликатесный, или рыжик, млечник вздернутый, или груздь настоящий, млечник пушистый, или волнушка белая. Выявлено 155 видов лишайников из 40 родов и 20 семейств; 61 вид оказался новым для ли-хенофлоры Амурской области, 25 видов, новых для советского Дальнего Востока, и один вид, новый для СССР. Наиболее богаты видами кладониевые (45 видов) и пармелиевые (38 видов). Массовыми являются 27 видов лишайников. Для 58 видов известно всего одно местонахождение.
Список мхов включает 181 вид, относящийся к 90 родам и 48 семействам. В их числе 150 видов листостебельных и 31 вид печеночных мхов. 25 видов листостебельных и 14 видов печеночных мхов оказались новыми для флоры Амурской области. Напочвенный покров растительных сообществ заповедника в основном сложен 21 видом мохообразных.
Из печеночных мхов наиболее распространены птилидиум реснитчатый и красивейший, встречающиеся на почве, приствольных повышениях, камнях, коре деревьев в лиственничниках, ельниках, белоберезниках, ольшаниках, осинниках, на марях и в горной тундре; лепидозия ползучая, растущая на почве и на гнилой древесине во влажных лиственничниках, мелколиственных лесах и на марях. Из листостебельных мхов для свежих и влажных ельников, лиственничников, белоберезников, тополево-чозениевых лесов наиболее характерны птилиум гребенчатый, ритидиадельфус трехгранный и морщинистый, дикранум метловидный и Валенберга, платигириум ползучий; в сухих лесных сообществах и на гольцах часто встречается абисти-нелла пихтовидная, а в заболоченных лесах и на марях — сфагнум бурый, Гиргензона, магелланский, гладкий, погонатум можжевельниковидный, климациум древовидный и аулакомниум болотный.

Для Зейского заповедника приводятся 637 видов сосудистых растений. По составу основных систематических групп флору заповедника можно отнести к флоре бореальных континентальных областей. Вместе с тем относительное видовое обилие таких семейств, как лилейные, орхидные и лютиковые, сближает ее с неморальными (южными) флорами юга Дальнего Востока.

Из кустарников, образующих подлесок, в качестве доминант и индикаторных видов наиболее характерны: на марях в заболоченных и сырых лиственничниках— багульники (подбел и болотный), хамедафне болотная, голубика; во влажных и свежих лиственничниках — багульник, рододендрон даурский; в свежих лиственничниках, белоберезниках и ельниках — шиповник иглистый и даурский и спирея извилистая. Часто встречается в заповеднике спирея средняя, растущая на каменистых россыпях и в лесных группировках, приуроченных к крутым горным склонам с мелкими щебнистыми почвами. Особенно хорошо развит подлесок в долинных лесах. Здесь обычны спирея иволи-стная, рябинник рябинолистный, дёрен белый, а из ягодных кустарников — жимолость съедобная, смородина широколистная, Пальчевского и малоцветковая. Распространены кустарники под пологом редкостойных высокогорных лесов (в основном каменноберезников), в зарослях кедрового стланика и на участках горных тундр. Здесь наиболее характерны ольха кустарниковая, рододендрон золотистый и мелколистный, багульник лежащий, рябинник Палласа, смородина душистая и лежачая, ива Бебба, черниковидная и клинолистная.
Среди доминантных и индикаторных видов кустарничков и трав на марях, в заболоченных и сырых лиственничниках, белоберезниках, пойменных лесах и ельниках следует отметить различные осоки, вейник пурпурный, аконит Любарского, василистники байкальский и скрученный, кровохлебку мелкоцветную; для влажных и свежих типов всех лесных формаций характерны брусника, кислица обыкновенная, несколько видов соссюрей, мытник лабрадорский, волжанка азиатская, линнея северная, седмичник европейский, дудник Максимовича, лабазник дланевидный, майник двулистный, вейник коротковолосый, хвощ луговой, орляк обыкновенный, грушанки, папоротники — щитовник, кочедыжник. В сухих лесах обычны ковыль смешиваемый, перловник Турчанинова, рябчик Максимовича, лилия низкая, три вида башмачков, гвоздика амурская, лютик японский, герани, фиалка пальчатая, сныть горная, бубенчик мутовчатый, полыни, астра татарская, деллингерия шершавая, козелец лучистый.
Для зарослей субальпийских кустарников и участков горных тундр наиболее типичны осока высокогорная, зубровка альпийская, ожика сибирская, горец аянский, ветреница сибирская, диапенсия обратнояйцевидная, колокольчик мохнатоцветковый, полынь заячьеголовая и бузульник длинноногий.
Некоторые виды из семейства орхидных, такие, как башмачки настоящий и крупноцветковый, включены в «Красную книгу СССР» (1978), ряд видов растений отнесен к редким для Дальнего Востока (Харкевич, Качура, 1981). Из них в первую очередь надо отметить пион обратнояйцевидный — весьма декоративное травянистое растение. Редкими для заповедника надо считать большинство представителей маньчжурской флоры, а также такие растения, как черника, краекучник серебристый, калипсо луковичный, картуза амурская. Большой научный интерес представляют эндемичные высокогорные растения Северной Азии — ветреница сибирская, рододендрон золотистый, колокольчик мохнатоцветковый, клейтония Эшшольца, смородина душистая. 236 видов сосудистых растений заповедника относятся к лекарственным.

Растительный покров Зейского заповедника.

По ботанико-географическому районированию юга Дальнего Востока Б. П. Колесникова (1969), территория Зейского заповедника лежит в пределах южной подзоны зоны хвойных лесов, однако вблизи границы этой подзоны с подзоной средней тайги. В целом растительность заповедника можно охарактеризовать как горно-тундрово-бореальный комплекс. На хребте Тукурингра хорошо выражена высотная поясность растительного покрова. Тип поясности, как и в других районах Дальнего Востока, — океанический.

Поднимаясь к вершинам Тукурингры, надо пересечь обширную полосу светлых лиственничников с покровом из багульника, белые цветки которого в июне — июле наполняют эти леса характерным дурманящим запахом. Выше лиственничники сменяются сумрачными темнохвойными лесами из ели аянской. Здесь нет постоянно сопутствующей ей в более южных районах Дальнего Востока пихты белокорой. Поверхность почвы укрыта мощным ковром зеленых мхов. Однообразен облик этих лесов. Только изредка порадует взгляд светло-зеленая кудрявая крона каменной березы или на лесной опушке засверкают яркие тяжелые рябиновые гроздья. Выше ельников располагаются труднопроходимые заросли кедрового стланика. Пробираясь через подобные дебри, порой за час удается пройти не больше 200—300 м. Выше, на платообразных водоразделах, встречаются участки горных тундр со своеобразной кустарничково-травянистой растительностью, приспособленной к суровым высокогорным условиям.
Высотные пределы поясов растительности таковы. Выраженный лишь на южных и восточных, прилегающих к Зее склонах пояс дубово-черноберезовых лесов поднимается до 250—500 м над ур. моря. До 900 м неограниченно преобладают лиственничники с участием ели аянской. Ельники распространены на высотах 900—1100 м. «Этаж», занятый зарослями кедрового стланика и субальпийских кустарников, — 1100—1300 м. К этим же высотам приурочены участки горных тундр. Внепоясные группировки растительности — пойменные леса, луга и болота. Последние встречаются не только в предгорьях и. долинах рек, но заходят даже в пояс горных тундр.
Формация дубово-черноберезовых лесов занимает в растительном покрове хребта Тукурингра особое место. Это самый северный форпост неморальных широколиственных лесов Восточной Азии. Площадь дубово-черно-березовых лесов здесь незначительна, однако они отличаются большим флористическим богатством. Приурочены эти островки сообществ южного облика к хорошо прогреваемым крутым каменистым склонам южных экспозиций и в пределах заповедника тянутся узкой полосой вдоль Зейского водохранилища. К северу они не проникают далее устья р. Гилюй и на хребте за пределами двухкилометровой призейской полосы не встречаются. На склонах хребта, обращенных к водохранилищу, отмечены самые северные местонахождения дуба монгольского, липы амурской, леспедецы двухцветной, лимонника китайского, березы даурской (черной) и других представителей маньчжурского флористического комплекса. Характер их проникновения на север, связь с приречными местообитаниями объясняются отепляющим влиянием долины Зеи. В целом эти сообщества могут рассматриваться как реликтовые. Преобладают смешанные дубово-черноберезовые древостой. Значительно реже встречаются чистые черно-березники и дубняки. Эти леса до организации заповедника были сильно повреждены периодическими лесными пожарами, что привело к ухудшению их санитарного состояния, снижению сомкнутости и отрицательно отразилось на процессах естественного возобновления древесных пород. Кроме того, до организации заповедника в этом районе проводились рубки сосны.
Довольно своеобразны во флористическом отношении леса дубово-черноберезовые бобово-разнотравные. В этом типе кустарники встречаются редко. В травяном покрове характерно преобладание бобовых: вики многостебельной и сложносочевичной, чины низкой, астрагала перепончатого и клевера люпинового. Красочный ковер образуют многочисленные виды лилейных: рябчик Максимовича, ландыш Кейске, лилия низкая и пенсильванская (даурская), красоднев малый, купены низкая и душистая. По мере продвижения в глубь хребта и к северу дуб выпадает из состава древостоя и смешанные дубово-черноберезовые леса сменяются почти чистыми черноберезниками с небольшой примесью лиственницы Гмелина и березы плосколистной. Для всех сообществ с участием дуба монгольского и березы даурской характерно преобладание даурско-маньчжурских видов растений и практически полное отсутствие мхов и лишайников.
В настоящее время в результате образования Зейского водохранилища площадь уникальных широколиственных лесов сильно сократилась. Поэтому охрана сохранившихся реликтовых сообществ является одной из важных задач Зейского заповедника. Господствующее положение в растительном покрове заповедника занимают леса из лиственницы Гмелина. Ею освоены самые различные местообитания — от заболоченных равнинных пространств, так называемых марей, до крутых горных склонов, каменистых россыпей и гольцов. В лучших условиях — на хорошо дренированных участках пойменных и надпойменных террас и на пологих и средней крутизны горных склонах — лиственница достигает высоты более 30 м, диаметра более метра и доживает до возраста 300—400 лет. Эта зимостойкая, нетребовательная к почвенно-грунтовым условиям порода растет даже на вечномерзлых грунтах и хорошо возобновляется естественным путем. Для северной части Амурской области, где расположен заповедник, лиственничники — зональная формация. Здесь им свойственно большое типологическое разнообразие. Они занимают водоразделы, межгорные котловины, долины рек и горные склоны всех экспозиций. Наиболее распространены лиственничники рододендрово-брусничные, приуроченные к горным склонам с хорошо дренированными почвами. Лиственничники зеленомошные — производные формации, так как возникли на месте лесов из ели аян-ской в результате воздействия пожаров. Об их происхождении можно судить по приуроченности к хорошо дренированным участкам горных склонов преимущественно северных экспозиций; подобные местообитания характерны для ели аянской, образующей зеленомошную труппу типов леса. Показательны также постоянное участие ели в составе лиственничных древостоев, хорошо развитый еловый подрост и преобладание в кустарничково-травяном покрове этих лесов бореальных видов. На пологих склонах при воздействии лесных пожаров лиственничники зеленомошные сменяются лиственничниками багульниковыми, которые близки к восточносибирским среднетаежным лесам.
В заповеднике встречаются и лиственничники ерниковые, приуроченные к плоским, слабодренированным водоразделам. Обычно они возникают в результате воздействия пожаров на месте лиственничников бруснично-зеленомошных. Переувлажнение участков лесных гарей способствует разрастанию березы Миддендорфа и багульника болотного и обеднению травяного покрова. Восстановление и успешный рост лиственницы приводят к уменьшению влажности почв, угнетению ерника и разрастанию брусники.
Лиственничники с подлеском из кедрового стланика встречаются на верхней высотной границе распространения высокоствольного леса. В сложении древостоев помимо лиственницы участвуют ель аянская и береза шерстистая. Присутствие и успешное возобновление лиственницы в группировках кедрового стланика может служить показателем идущего процесса облесения подгольцового пояса.
Лиственничники сфагновые относятся к коренным сообществам. Они приурочены к плоским, плохо дренированным речным террасам, днищам мелких долин, межгорным котловинам и переувлажненным, сильно споло-женным шлейфам горных склонов. Близкое залегание многолетней мерзлоты способствует развитию процессов заболачивания. Древостой образован исключительно лиственницей и сильно разрежен. Лесные пожары нивелируют сообщества сфагновых лиственничников и приводят к их флористическому однообразию. При развитии процессов заболачивания сфагновые лиственничники сменяются верховыми (олиготроф-ными) лесными болотами с единичным участием угнетенной лиственницы — марями.
На хорошо увлажненных участках низких пойменных террас горных рек встречаются высокопроизводительные лиственничники свидиновые. Лиственница в подобных местообитаниях достигает высоты 30—33 м, диаметра 80—100 см и формирует древостой с запасом стволовой древесины 400 м3/га и более. Постоянный спутник лиственницы — ель аянская; единично встречается ель сибирская. Лиственница и ель возобновляются хорошо, но в дальнейшем преобладание перейдет к ели как более теневыносливой породе. В целом в заповеднике леса из лиственницы Гмелина представлены устойчиво и длительно производными сообществами и реже коренными и короткопроизводными типами. Производные сообщества возникли в результате лесных пожаров в основном на месте лесов из ели аянской. За последние 20 лет, после введения заповедного режима, наблюдается медленное, но устойчивое проникновение ели аянской под полог производных лиственничных древостоев.
Коренные лиственничники связаны с наиболее холодными, переувлажненными местообитаниями, где хорошо выражены мерзлотные процессы и наблюдается явление температурной инверсии. Коренные лиственничники встречаются не только в поймах, но и на горных склонах, где в результате выклинивания почвенно-грунтовых вод развиваются процессы заболачивания. Большой научный интерес представляют лиственничники рододендроворазнотравные, включающие и остепненные южнотаежные сообщества с теплолюбивыми неморальными растениями, и холодостойкие бореальные леса восточносибирского типа.
Через хребет Тукурингра проходят юго-восточная граница ареала ели сибирской и западная граница ареала ели аянской. Ель сибирская, распространенная преимущественно в Сибири, в заповеднике встречается лишь как небольшая примесь в составе смешанных лесов в долинах горных рек. Древостой с ее преобладанием здесь очень редки.
Ель аянская образует хорошо выраженный высотный пояс и формирует верхнюю границу прямоствольного леса. В заповеднике она достигает предельных размеров в высоту 30 м, диаметра 80—100 см, доживает до возраста 400 лет. Однако высокопроизводительных древо-стоев здесь мало; обычно деревья не выше 22—24 м. Ельники заповедника относятся к формации обедненных амурских темнохвойных лесов — к северотаежной группе. Они характеризуются упрощенной структурой и практически чистыми древостоями с абсолютным преобладанием ели аянской. Небольшая примесь лиственницы Гмелина и березы шерстистой в отдельных типах леса в целом не оказывает влияния на простую структуру ельников. Обычно хорошо развит в них напочвенный покров мхов.
Выделено три группы типов ельников: папоротниковые, зеленомошные и сфагновые. Наиболее широко распространены в заповеднике зеленомошные ельники, встречаются как на горных склонах, так и в долинах горных рек. В высокогорье непосредственно примыкают к каменноберезникам и зарослям кедрового стланика. Древостой одно-двухъярусные, сомкнутые, с запасом стволовой древесины 300—350 м3/га. Единично встречаются береза шерстистая и плосколистная, а в долинах рек — лиственница Гмелина. Как правило, ель возобновляется хорошо. Подлесок отсутствует. Изредка встречаются рябинник рябинолистный, смородина широколистная и жимолость съедобная. В кустарничково-травяном покрове преобладают бореальные виды, характерные для еловой формации. Наиболее обычны: линнея северная, кислица обыкновенная, грушанка мясокрасная, мителла голая, майник двулистный и плаун годичный. У верхнего предела лесной растительности в полосе контакта с подгольцовой растительностью небольшими участками встречаются ельники с подлеском из кедрового стланика.
Для зеленомошных ельников характерен мощно развитый моховой покров, сложенный плеуроциумом Шре-бера, дикранумом метловидным, аулакомниумом вздутым, гилокомиумом блестящим, птилиумом гребенчатым и ритидиадельфусом трехгранным. Число видов кустар-ничково-травяного яруса резко уменьшается с высотой, но даже в высокогорных ельниках постоянно присутствуют бореальные виды: линнея северная, брусника, кислица обыкновенная, грушанка мясокрасная. Характерны также аконит теневой и стрептопус обыкновенный. Видовой состав мохового покрова остается неизменным.
Ельники папоротниковые занимают в основном долинные местообитания с влажными, хорошо дренированными почвами. Приурочены к глубоким и узким долинам горных рек и ручьев, к межгорным впадинам, реже — к надпойменным террасам и к подножиям горных склонов. Древостой одно-двухъярусные, сомкнутые, с запасом стволовой древесины 300—400 м3/га. Помимо ели аян-ской обычны береза плосколистная, лиственница Гме-лина, тополь душистый и ель сибирская. Возобновление в основном представлено жизнеспособным подростом ели аянской. Подлесок средней густоты, равномерный, высотой 1 —1,5 м и сложен свидиной белой, жимолостью съедобной, рябинником рябинолистным и различными видами смородины. В кустарничково-травяном ярусе преобладает папоротник диплезий сибирский (кочедыжник городчатый). Часто встречаются типичные таежные виды — кислица обыкновенная, линнея северная, грушанка мясокрасная, мителла голая. В древостое абсолютно преобладает ель в возрасте 180 лет и более, что свидетельствует о длительном существовании этого коренного типа леса.
Ельники сфагновые в заповеднике встречаются сравнительно редко и занимают верхние части горных склонов северных экспозиций, а также слабодренированные участки долин горных рек. Из-за переувлажненности почвы подрост ели аянской приурочен к относительно хорошо дренированным микроповышениям, а также к старому валежу. Подлесок и кустарничково-травяной покров разрежены. В напочвенном покрове преобладают сфагновые мхи — узколистный, Гиргензона и гладкий. В полосе контакта с каменноберезниками и зарослями кедрового стланика при улучшении дренажа почв сфагновые ельники сменяются зеленомошными. В долинах горных рек смены ведут к образованию древо-стоев с преобладанием лиственницы Гмелина. В результате дальнейшего развития болотообразовательных процессов возникают елово-лиственничные редколесья.
Самостоятельный высотный пояс образуют заросли кедрового стланика, обычно труднопроходимые, густые, с вкраплениями небольших куртин рододендрона золотистого, рябинника Палласа и можжевельника сибирского. В хорошо развитых группировках стволы стланика достигают толщины 24—32 см, но высота их обычно не превышает 3—4 м, сомкнутость очень высокая, ветви и стволы переплетаются и образуют настоящий зеленый «бастион».
По мнению Б. А. Тихомирова (1946) и Б. П. Колесникова (1961), кедровостланиковые сообщества возникли из высокоствольных лесов вследствие резкого возрастания суровости климата в плейстоцене. Для кедровостла-никовой формации характерно небольшое число видов сосудистых растений. Так, у нижней границы зарослей в полосе контакта с ельниками в кустарничково-травя-ном ярусе преобладают виды, свойственные темнохвойным лесам: брусника, грушанка мясокрасная, линнея северная, седмичник европейский, вейник пурпурный, княженика. У верхней границы в переходной полосе к горно-тундровым группировкам доминируют гольцовые виды: арктоус альпийский, диапенсия обратнояйцевидная, плаун одноколосковый, водяника черная и золотарник спиреелистный.
В заповеднике хорошо выражены четыре ассоциации кедровостланичников. Преобладают кедровостланичники зеленомошные, напочвенный покров в которых сложен ритидиумом морщинистым, гилокомиумом блестящим, ритидиадельфусом трехгранным, плеуроциумом Шребера. На переувлажненных участках обычны политрихум приальпийский, аулакомниум болотный и воздушный. В истоках ключей и на сположенных седловинах в непосредственной близости от горно-тундровых группировок встречается кедровостланиковая ассоциация с рододендроном золотистым. Кедровостланичники с багульником болотным приурочены к пологим склонам всех экспозиций с влажными почвами. На платообразных верши- нах и на горных террасах обычны кедровостланичники с лишайниковым покровом. Из лишайников для них наиболее характерны цетрария сглаженная, кладония оленья и звездчатая.
В высокогорной части хребта Тукурингра растет береза шерстистая из секции берез Эрмана, или каменных. Достигает максимальной высоты 18—20 м, диаметра 40—50 см, доживает до 200—250 лет. Кора у этой березы более грубая, чем у березы плосколистной, ствол более массивен и сбежистее, крона начинается низко — на высоте 3—4 м. На крутых склонах и на водо- разделах, подверженных действию холодных северных ветров, часто встречаются деревья с саблевидноизогнутыми стволами и с зонтикообразной кроной. Береза шерстистая в заповеднике не образует самостоятельного высотного пояса и обычно встречается в виде небольшой примеси в составе высокогорных ельников и лиственничников. начиная с 600—700 м над vd. modh. Небольшие по площади участки каменноберезников встречаются среди высокогорных ельников и в поясе зарослей кедрового стланика. Обычно эти древостой разрежены и носят парковый характер. Для березы шерстистой характерна мощно развитая, раскидистая крона, вытянутая по направлению господствующих ветров. Окраска кроны взрослых деревьев серовато-белая, молодых — с характерным голубоватым отливом. В заповеднике распространено три типа каменноберезников. Каменноберезники разнотравные произрастают по склонам северных экспозиций водосборных воронок, где зимой образуются большие сугробы снега. Для этих участков характерно каменноберезовое криволесье. Каменноберезники с подлеском из кедрового стланика характерны для крутых склонов южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами. Стволы березы шерстистой сильно искривлены и достигают высоты 3—4 м. Кедровый стланик и ольха кустарниковая, достигающие высоты 2,5—3 м, растут густыми, труднопроходимыми куртинами. К открытым участкам горных склонов приурочены сообщества рододендрона золотистого. В редком кустар-ничково-травянистом покрове встречаются линнея северная, брусника, осока серповидная, сныть горная. Мхи развиты слабо. Каменноберезники мелкотравно-зеленомош-ные в большинстве случаев являются производными, так как сменяют высокогорные ельники после пожаров. Под пологом березы шерстистой ель аянская возобновляется успешно, и обычно через 80—100 лет происходит смена на коренное еловое сообщество.
Производные лиственные леса представлены в заповеднике белоберезниками и осинниками. Белоберезовые леса образованы березой плосколистной или белой; в их составе как небольшая примесь встречается эндемичный вид горных районов Амурской области — береза Дмитрия. Белоберезники в заповеднике по занимаемой площади стоят на втором месте после лиственничников. Обычно они сменяют хвойные леса после пожаров и интенсивных рубок. Часто береза плосколистная образует смешанные леса с лиственницей Гмелина. Для равнинных и предгорных участков характерны чистые белоберезники.
Береза плосколистная достигает высоты 25—27 м, диаметра 50—70 см и возраста 100—120 лет. Порода светолюбивая и быстрорастущая. На плодородных, хорошо дренированных почвах в возрасте 50—60 лет образует высокопродуктивные для данных климатических условий древостой с общим запасом стволовой массы 300 м3/га и более. С березой плосколистной связан березовый гриб — чага, используемый в медицине. Благодаря заповедному режиму отмечен процесс смены этой мелколиственной производной формации коренными сообществами из ели аянской, лиственницы Гмелина и частично сосны обыкновенной.
Из кустарниковых видов берез, нередко образующих заросли (ерники) в речных долинах, на заболоченных пологих склонах и марях, распространены березы Мид-дендорфа и кустарниковая. Эти виды легко гибридизируют между собой. Так, эндемичная береза Прохорова, возможно, является гибридом между березой шерстистой и березой Миддендорфа.
Осинники, образованные осиной Давида, встречаются в заповеднике редко, небольшими массивами. Они обычно приурочены к горным склонам южных экспозиций; подобно белоберезникам, образуют высокопроизводительные древостой. В качестве небольшой примеси осина постоянно встречается в составе коренных, неморальных дубово-черноберезовых лесов. В заповеднике осинники обычно сменяются коренными группировками из ели аянской, лиственницы Гмелина и сосны обыкновенной.
В долинах горных рек распространены чистые или смешанные сообщества из ольхи пушистой (ольшаники), ив Шверина, скрытой и удской (ивняки), чозении толокнянколистной (чозенники), тополей душистого и Максимовича (тополевники). Коренные ольшаники, развитые на галечниках и прирусловых террасах, узкими полосами вытянуты вдоль русл горных рек. В древостое помимо ольхи пушистой обычна ива Шверина, в подросте преобладает ель аянская. Густой, сомкнутый подлесок образован свидиной белой. В процессе дальнейшего естественного развития ольшаник сменяется ельником. К низким и средним надпойменным террасам приурочены ивняки, которые могут быть по происхождению как коренными, так и производными. Обычно в ивовых лесах подлесок развит слабо, а травостой густой и равномерный. В нем преобладают вейник пурпурный и осоки норвежская, придатковая, элевзиновидная и серповидная. Ивняки естественным путем сменяют тополевники, пойменные смешанные леса, а на заболоченных элементах рельефа — лиственничники.
Чистые древостой из тополя и чозении встречаются в заповеднике редко, обычны смешанные насаждения этих древесных пород с участием березы плосколистной, ив сердцелистной и росистой, возникающие в поймах горных рек на песчано-галечниковых наносах. Чозения — красивое дерево с пирамидальной кроной — достигает высоты 30 м, диаметра 80—100 см. Продолжительность жизни чозении — 80—100 лет; из состава древостоя она выпадает первой. Тополь душистый достигает возраста 200—220 лет; наиболее долговечен тополь Максимовича, доживающий до 300—400 лет и достигающий высоты 30—32 м, диаметра на высоте груди 1,3—1,5 м. Тополь Максимовича менее распространен в заповеднике, здесь он близок к северной границе своего ареала. В процессе естественной смены на месте чозениево-тополевых сообществ обычно возникают почти чистые древостой ели аянской.
Луговая растительность ныне занимает в заповеднике лишь небольшие участки. До строительства Зейского водохранилища луга в пойме Зеи и по нижнему течению Гилюя были широко распространены. Наиболее типичными были вейниковые, разнотравные и разнотравно-вей-никовые луга. В настоящее время фрагменты лугов из вейника пурпурного сохранились лишь на низких, пойменных террасах горных рек и на конусах выноса. В дальнейшем они сменяются зарослями кустарников — рябинника рябинолистного и спиреи иволистной. На участках с ослабленным дренажем в местах выклинивания почвенно-грунтовых вод встречаются осоково-вейниковые луга, образованные вейником пурпурным, осоками лесолюбивой, шаровидной и вздутоносой.
В поясе высокогорной растительности после пожаров возникают производные луговые сообщества. Таковы участки лугов из вейников пурпурного и Сугавары, возникшие на месте поврежденных огнем елово-каменнобере-зовых и каменноберезовых лесов и зарослей кедрового стланика. Благодаря заповедному режиму сейчас на подобных местообитаниях хорошо восстанавливаются коренные типы лесной растительности.
Болота занимают в заповеднике небольшую площадь. Их размеры — от нескольких десятков гектаров до нескольких сот квадратных метров. По характеру питания и стадиям развития выделяются три типа болот. Низинные болота располагаются в долинах рек, у подножий горных склонов, на конусах выноса. Обычно возникают на месте пойменных вейниково-осоковых лугов при ухудшении дренажа почв. Болота смешанного типа распространены более широко, чем низинные. Они встречаются не только на выровненных участках, но и на пологих и даже крутых склонах северной экспозиции. Своеобразные процессы болото-образования здесь объясняются особенностями гидрогеологических условий (большая обводненность территории, связанная с обильным поступлением поверхностных и почвенно-грунтовых вод) и наличием вечной мерзлоты. При выклинивании на горных склонах почвенно-грунтовых вод процессы болотообразования и торфонакопле-ния развиваются даже при крутизне 10—15°. Торф, достигающий мощности 1 —1,5 м, приводит к значительному повышению уровня вечной мерзлоты, что исключает питание болота почвенно-грунтовыми водами. Это способствует переходу смешанного болота в верховое и благодаря высокой влагоемкости торфа и сфагновых мхов вызывает накопление атмосферных осадков и склоновых вод.
На ряде участков смешанные и верховые болота возникли на месте низинных болот как более поздние стадии болотообразовательного процесса.
Смешанные и верховые болота облесены слабо. Из древесных пород обычна низкорослая листвейница Гме-лина. Часто на участок площадью 1 га приходится всего 10—15 экземпляров лиственницы. Подлесок на болотах образован спиреей иволистной, ольхой кустарниковой, березами кустарниковой и Миддендорфа. В кустарнич-ково-травяном покрове на смешанных болотах фон образуют голубика, багульник болотный, пушица влагалищная, осоки вздутоносая и шаровидная; на верховых сфагновых болотах — подбел многолистный, багульник болотный, хамедафне болотная и клюква мелкоплодная. На начальной стадии образования смешанных болот преобладают зеленые мхи — аулакомниум болотный и политрихум обыкновенный. В дальнейшем при возникновении верховых болот господство в напочвенном покрове переходит к сфагновым мхам — бурому и магеллан-скому. В верхней части кочек и на микроповышениях обычны лишайники — цетрария сглаженная, кладина лесная и кладония стройная.
К болотному типу растительности помимо слабо-облесенных и безлесных сфагновых болот относятся и заболоченные лиственничные редколесья — мари. Помимо лиственницы Гмелина на марях встречается и ель аянская. Мари распространены по долинам горных рек и на равнинных междуречных пространствах. На начальной стадии образования мари возникает кустарниково-вейниково-зеленомошное сообщество. В древостое сомкнутостью 0,2—0,3 преобладает лиственница Гмелина с примесью ели аянской. При заключительной стадии заболачивания образуется осоково-сфагновая марь. В этом сообществе древостой почти полностью деградирует, а подлесок развит слабо. В травяном покрове развиты осоки шаровидная, вздутоносая и пушицы влагалищная и многоколосковая. В засушливое лето на марях после пожаров в результате прожигания мощного мохового покрова наблюдается обильное возобновление лиственницы. В дальнейшем может возникнуть сомкнутый лиственничный древостой.
Настоящие безлесные болота в заповеднике отсутствуют, что объясняется преобладанием горного рельефа и незначительным развитием в долинах горных рек пойменных лугов и озер.  

Особенности фауны Зейского заповедника .

Общий колорит фауны Зейского заповедника чисто таежный, что отличает его от всех других заповедников Дальнего Востока. В тех из них, что лежат севернее (Кроноцкий, Магаданский), заметную роль играют тундровые виды, а в более южных на первый план выходят элементы фауны хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Хребет Тукурингра в зоогеографическом смысле служит непосредственным продолжением забайкальских нагорий. И по составу фауны, и по структуре сообществ район заповедника мало отличается от близлежащих районов Якутии. Преобладание на склонах Тукурингры лиственничников обусловливает малочисленность обитателей темнохвойной тайги. Показательно, например, что кедровка встречается здесь значительно реже, чем кукша (Гассов-ский, 1927).

Таежно-гольцовое высокогорье Тукурингры — «передний край» продвижения к югу многих видов животных, распространенных главным образом в Восточной Сибири. Напротив, долины рек и прилегающие к ним склоны южной экспозиции служат проводниками на север приамурских (маньчжурских) элементов фауны. К югу от Тукурингры значение последних быстро увеличивается — вплоть до полного преобладания на юге региона.

В этом отношении показательны сообщества не только суши, но и речных систем. Исследования ихтиофауны Зеи, проведенные еще до создания водохранилища, выявили резкие различия в видовом составе рыб верхнего и нижнего течения реки; естественным рубежом двух фаунистически различающихся отрезков ее течения была полоса порогов и перекатов на участке прорыва Зеи через хребет Тукурингра. Если ниже этого барьера резко преобладали виды китайского равнинного комплекса, то в верхнем течении реки число их падало более чем в 10 раз (Мина, 1962). Анализ фауны булавоусых чешуекрылых Зейского заповедника обнаруживает на первый взгляд значительное участие в ее составе маньчжурских элементов — 21,2%. Большая часть из них, однако, строго ограничена в своем размещении дубравной юго-восточной частью заповедника; до северо-западной его оконечности (р. Широкая) доходят лишь единичные виды (Свиридов, 1981). Таким образом, подтверждается, что через территорию заповедника проходит фаунистический рубеж высокого ранга. Этот вывод сохраняет свое значение для разных групп наземных позвоночных. Так, вблизи г. Зеи — самое северное из известных местонахождений дальневосточной квакши, типичного представителя приамурской фауны. Восточной и юго-восточной частью заповедника ограничены встречи обыкновенного щитомордника; нигде севернее на Дальнем Востоке эта ядовитая змея не найдена. К северу от г. Зеи не отмечали и узорчатого полоза (Боркин, Ильяшенко, 1981). Изменения орнитофауны вверх по долине Зеи подробно не прослежены, но такие данные имеются для крупного притока Зеи — р. Селемджи. Там приамурские виды птиц в подавляющем большинстве не проникают на север дальше 52°08'—52°25' с. ш. (Смогоржевский, 1966); этот широтный интервал лежит приблизительно в 100 км южнее Зейского заповедника. Из млекопитающих до подножий Тукурингры доходят такие элементы фауны хвойно-широколиственных лесов и влажной лесостепи, как полевая и восточноазиатская мыши, мышь-малютка, енотовидная собака, кабан и некоторые другие (Ильяшенко, Костенко, Родионов, Юдин, 1982). На территорию Зейского заповедника они если и проникают, то в небольшой степени и очень редки здесь. Заполнение водохранилища ухудшило экологические условия для большинства южных элементов фауны, резко сократило площадь пригодных для них местообитаний. Возник барьер на ранее существовавшем пути расселения этих видов вдоль Зеи в Верхнезейскую котловину.

Группировки позвоночных животных.

Население рыб водохранилища, его заливов и приустьевых участков впадающих в него рек находится еще в процессе формирования. Вскоре же после перекрытия Зеи запасы местных ценных рыб — тайменя, ленка, хариуса, сига и плоскоголового жереха — резко сократились. Одновременно создались условия для увеличения численности так называемых сорных видов — гольяна, пескаря, ротана-голо-вешки, чебака (Головко, 1977). Для горных притоков Зеи особенно характерен хариус, встречаются там гольяны — обыкновенный и Лаговского, шиповка.
Из земноводных наиболее обыкновенна в заповеднике сибирская лягушка. Сибирский углозуб обитает на кочковатых болотах, редкостойных лиственничных марях и в сырых лиственничных лесах. По прогреваемым опушкам встречается живородящая ящерица. Обыкновенный щитомордник на юго-востоке заповедника «обычен, местами многочислен у обнаженных каменных россыпей и останцов. Нередок в разреженных лиственничниках» (Боркин, Ильяшенко, 1981, с. 22).
Опубликованные материалы по птицам Зейского заповедника весьма отрывочны. Отмечено, что заполнение водохранилища привело к увеличению плотности населения птиц в прибрежных участках. Местом концентрации околоводных птиц стали зоны временного затопления, свободные от воды с весны до второй половины лета. Появление водохранилища внесло изменения в пути пролета птиц, на пролете стали отмечаться прежде неизвестные здесь виды (Воронов, 1981).
Особое внимание как объекты охраны привлекают куриные птицы. Фауна их в Зейском заповеднике богаче, чем в любом другом заповеднике Дальнего Востока. Используя наблюдения разных лет на сопредельных территориях, можно получить общее представление об их видовом составе и экологических особенностях. Наиболее многочислен и широко распространен здесь рябчик. В приречных смешанных лесах плотность популяции этого вида в 4—5 раз выше, чем в лиственничниках на склонах (Воронов, 1977). Повсеместно встречается каменный глухарь. На севере Амурской области глухари населяют лиственничники, включая заболоченные, сосново-лиственничные и темнохвойные леса. Хвоя лиственницы — важный компонент их питания в летне-осеннее время (Баранчеев, 1955).
Малочислен по верхнему течению Зеи, но обитает там постоянно тетерев (Воронов, 1977). Сомкнутые леса, в частности лиственничники, для этого вида неблагоприятны. Там, где не было пожаров или рубок, тетерева заселяют местами лишь таежно-болотные угодья, встречаются по окраинам лиственничных марей. Гольцы хребта Тукурингра населяют два вида куропаток — белая и тундреная (Нечаев, 1975). Наиболее интересный представитель куриных Приамурья — дикуша. В Зейском заповеднике она встречается «изредка» (Свиридов, 1981). Внешне дикуша довольно сходна с рябчиком, но несколько крупнее его и окрашена темнее, отчего получила другое свое имя — черный рябчик. Всем известна непугливость этой птицы, ее странное «равнодушие» к приближению опасности, отмеченное еще одним из первых исследователей фауны Восточной Сибири — А. Ф. Миддендорфом (1869). В «Красной книге СССР» (1978) дикуша с полным основанием занимает одно из печально-почетных мест. Это эндемик аян-ской тайги бассейна Амура, юго-востока Якутии, Охотского побережья и Сахалина. В Амурской области южнее горной цепи Тукурингра — Джагды она почти нигде не проникает; Зею южная граница ареала этой птицы пересекает вблизи устья Гилюя (Юдаков, 1972), т. е. у самой территории Зейского заповедника. На широте заповедника обитание дикуши установлено и западнее (Гассов-ский, 1927), и восточнее его (Воронов, 1977).
На расположенной к северу от Тукурингры Верхнезейской равнине дикуша крайне редка, однако на склонах хребта Джагды, в среднем течении Уньи, как выяснилось при недавнем обследовании, обычна (Воронов, 1977). Условия этого района и Зейского заповедника довольно сходны. Птицы чаще всего встречались здесь в лиственнично-березовых лесах средних и верхних частей склонов, а также (летом) в поясе кедрового стланика, где на 10 км пути отмечали до 15 особей, обычно группами по 3—5 птиц. В период созревания таежных ягод дикуши охотно держатся на лиственничных марях (Баранчеев, 1955).
Восточнее, в области верхнего течения Селемджи, для дикуши оптимальны захламленные и сырые пихтово-еловые леса у истоков горных ключей и на северных склонах ропок. Даже небольшие массивы ельников могут дать дикуше надежный приют, поскольку эти птицы «способны круглый год держаться в сравнительно ограниченном участке леса» (Юдаков, 1972, с. 620). Отсутствие в Зейском заповеднике пихты существенно ухудшает условия обитания дикуши, поскольку на протяжении долгой зимы птицы предпочитают кормиться именно пихтовой хвоей. Летом и осенью они поедают также хвою лиственницы, ягоды, насекомых (Нечаев, 1975). Ток дикуши, отдаленно напоминающий глухариный, проходит сначала на дереве, потом на земле. Гнезда обычно помещаются под валежником; это углубление в почве, выстланное мхом, травой, листьями и перьями. В двух гнездах, найденных на Селемдже, было 11 и 12 яиц. Вследствие свойственного дикуше малоподвижного и скрытного образа жизни урон, наносимый популяциям этого вида хищниками — ястребом-тетеревятником, соболем, рысью, незначителен (Юдаков, 1967, 1972). Гораздо опаснее для дикуши люди, тем более что добыча этой птицы крайне проста.
Зейский заповедник — один из трех на Дальнем Востоке, где обитает дикуша. Расположенный на юго-западной периферии ее ареала, он призван стать надежным резерватом для этого вида. Состояние местной популяции дикуши нуждается в незамедлительном и детальном изучении. Необходимы также углубленные исследования экологии и поведения дикуши, в частности особенностей ее образа жизни, питания на Тукурингре при отсутствии здесь пихты. Не терпит отлагательств разработка специальных мер по охране вида применительно к конкретным условиям северо-западного Приамурья.
Среди землероек Зейского заповедника, как и почти повсюду на Дальнем Востоке, преобладает средняя бурозубка (Дымин, Щетинин, 1975). В населении мышевидных грызунов, по данным В. А. Костенко (1981), здесь доминируют таежные полевки — красно-серая и красная. Для большинства местообитаний характерно преобладание первого вида, и лишь в зеленомошных лиственничниках, а также на сфагновых марях наиболее многочисленна красная полевка. Восточноазиатская мышь как элемент южной (неморальной) фауны распространена здесь спорадично; у северной границы ареала она обнаруживает все более тесную связь с человеческими поселениями (Дымин, Костин, 1974). Путями проникновения лесной мыши на рассматриваемую территорию служат местообитания долин и прогреваемых склонов вдоль южной и восточной границ заповедника. В состав численно преобладающих грызунов этот вид входит лишь в сообществах дубово-лиственничных лесов с рододендро-во-леспедецевым подлеском. К местообитаниям сфагновых марей и влажных долинных лиственничников приурочены нечастые встречи полевки Максимовича, или уйгурской, и лесного лемминга (Костенко, 1981).
Единственный распространенный в лесной зоне представитель настоящих леммингов — амурский лемминг — был описан в свое время по экземпляру, добытому В. Ч. Дорогостайским в районе современного Зейского заповедника. Этот вид, близкий к сибирскому леммингу, но отличающийся от него мелкими размерами и некоторыми другими признаками, долгое время был известен по единичным находкам. Амурский лемминг всегда вызывал особый интерес, поскольку глубокое проникновение в таежную зону зверька, ближайшие сородичи которого не выходят за пределы тундр, воспринималось как примечательная зоогеографическая аномалия. Обитание этого вида на Зее получило новое подтверждение лишь спустя полстолетия после первой находки. Летом 1970 г. амурских леммингов, в количестве семи экземпляров, удалось поймать на склонах хребта Тукурингра в окрестностях г. Зеи (Рубина, Успенский, Куликов, 1973). Зверьки были встречены в типичной для этих мест экологической обстановке — в березово-лиственничном лесу с подлеском из ольхи, шиповника и даурского рододендрона. Череп амурского лемминга был однажды найден также в погадках длиннохвостой неясыти, собранных в долине р. Большая Эракингра (Дымин, Щетинин, 1975).
Белка в Зейском заповеднике немногочисленна, держится преимущественно в ельниках. Плотность ее популяции заметно возрастает лишь при урожаях орешков кедрового стланика. Один из самых обычных зверьков заповедника — бурундук, предпочитающий долинные леса и заросли стланика. Летяга чаще всего встречается в нижней части лесного пояса. О близости Зейско-Буреин-ской равнины с ее лесолуговыми и лугово-степными пространствами до заполнения водохранилища напоминали поселения длиннохвостого суслика, встречавшиеся на прирусловых валах Зеи. Типичный обитатель крупнокаменистых осыпей в лесном поясе — северная пищуха. Южнее она встречается главным образом на гольцах, но в Зейском заповеднике, по имеющимся данным, пояс горных тундр не заселяет. Заяц-беляк обычен здесь повсюду (Дымин, Щетинин, 1975).
Население копытных хребта Тукурингра не отличается особенным богатством. Кабан здесь постоянно не живет, известны лишь отдельные его заходы вверх по долине Зеи. Ранее он появлялся и на Гилюе. Кабарга встречается местами в верхней части лесного пояса — по участкам моховых ельников, значительной численности нигде не достигает. Наиболее типичны для Зейского заповедника изюбрь, косуля, лось. Изюбрь — дальневосточная форма настоящего оленя — распространен главным образом в области господства приамурской (маньчжурской) фауны. В том, что этот олень обычен на территории Зейского заповедника, можно видеть наиболее наглядное проявление южного фаунистического влияния, прямых зоогеографических связей Тукурингры со средним Приамурьем и Приморьем. Изюбри предпочитают здесь долины рек и склоны гор в нижней части лесного пояса (Дымин, Щетинин, 1975).
Косуля равномерно заселяет лишь южную часть заповедной территории, да и то только в летнее время. При заполнении водохранилища основные места отела этого вида оказались затопленными (Ильяшенко, 1982). Зимовки косуль приурочены к юго-восточной оконечности заповедника. Здесь по предгорьям Тукурингры животные придерживаются обращенных на юг склонов с разреженными насаждениями монгольского дуба; плотность их в этих условиях может достигать 50— 70 особей на 10 км2 (Щетинин, 1973). В результате весенних перемещений косуль на север и вверх по склонам происходит рассредоточение их в поясе светлохвойной тайги Тукурингры. В верхней части бассейна Зеи, как и в ряде других районов, для косули вообще характерны регулярные сезонные миграции, обусловленные разными требованиями животных к среде в зимнее и в летнее время. Поскольку рассматриваемая территория гориста, а количество удобных проходов через горные хребты ограниченно, мигрирующие животные скапливаются в определенных местах, возникают локальные потоки мигрантов. До заполнения водохранилища косули ежегодно проходили через Гилюй вблизи его впадения в Зею. Весь участок интенсивной миграции составлял в поперечнике около. 3 км (Щетинин, 1975).
Интенсивность и срок осенней миграции косуль определяются временем формирования устойчивого снежного покрова, частотой и силой первых снегопадов. О массовом характере подвижек животных можно судить по следующим цифрам. В 1966 г. однажды за двое суток с левого на правый берег Гилюя перешло 80 животных, 23—30 сентября 1966 г. через Гилюй переплыло 50 косуль. Мигрировали они табунками, состоявшими из особей разного пола и возраста, по 8—12, редко до 20. Если переход реки приходился на время ледостава, значительное число косуль погибало. Так, осенью 1966 г. в районе устья Гилюя нашли трупы 15 животных, вмерзших в лед (Щетинин, 1973). Заливы водохранилища создали на пути мигрантов новые водные преграды шириной до 2 км (Щетинин, 1975). Вероятность гибели животных при совпадении их массовых подвижек с образованием молодого льда резко возросла. Традиционные пути миграции косули оказались нарушенными. По данным авиаучетов, общая численность косули в районе Зейского заповедника за последние годы сократилась втрое (Братенков, 1981). Территория заповедника входит в полосу контакта двух четко различающихся подвидов лося — восточносибирского и уссурийского. Распространение их в этой полосе, характер взаимозамещения пока во многом неясны. Принято считать, что на Тукурингре обитает уссурийская форма (Гептнер, Насимович, Банников, 1961). Действительно, еще Г. Н. Гассовский (1927) отметил, что здешние лоси сравнительно небольших размеров, с рогами, не образующими массивных «лопат». Лось встречается на всей территории заповедника, однако главным образом в речных долинах. Летом посещает горные тундры (Дымин, Щетинин, 1975).
Состав хищных млекопитающих Зейского заповедника чисто таежный. Енотовидная собака тут постоянно не живет; солонгой — обитатель лесостепных и лугово-лесных ландшафтов Забайкалья и южной части Амурской области — отмечен единственный раз. Даже такой неприхотливый зверек, как колонок, севернее Тукурингры становится уже очень редким (Сапаев, 1973). В заповеднике он обычен в речных долинах, но в горную тайгу не проникает (Дымин, Щетинин, 1975). Меньше стало за последние годы выдры, лишь местами плотность ее популяции достигает трех особей на 20 км речного русла (Ильяшенко, 1982). Среди куньих наибольшей численностью и почти повсеместным распространением выделяются горностай и соболь. Бассейну верхней Зеи, как и другим районам севера Амурской области, свойственна одна из наиболее высокоценимых в пушной торговле форм соболя. Преобладают'здесь особи с очень темным и шелковистым мехом (Казаринов, 1973). Плотность населения соболя в наиболее благоприятных местообитаниях заповедника превышает 10 особей на 10 км2 (Илья-шенко, 1982). Из крупных хищников еще недавно обычной или даже многочисленной для заповедника считалась рысь. Эти кошки следовали за мигрирующими косулями и скапливались в местах их концентрации. Так, осенью 1966 г. на участке массовых переходов косуль площадью около 20 км2 насчитывали до десятка рысей. В зиму 1966/67 г. без специальных поисков тут были обнаружены остатки 30 задавленных ими косуль (Щетинин, 1973). Вслед за снижением численности косули, нарушением путей миграций этого вида мало стало и рыси: теперь в заповеднике за зиму отмечают один-два следа, причем не каждый год (Ильяшенко, 1982). Прежде на косуль, скапливавшихся перед водными преградами, охотилась также росомаха. Постоянный обитатель заповедника — волк. Эти звери предпочитают долины рек и побережья водохранилища в его горной части. Стаями по три — пять особей «волки прочесывают крутые склоны многочисленных мысов, выгоняя на лед обычных здесь изюбрей» (Ильяшенко, 1982, с. 14). Лисица редка, пути проникновения ее в заповедник связаны с речными долинами и хозяйственно освоенными угодьями предгорий.
Обычен в Зейском заповеднике бурый медведь, встречающийся во всех высотных поясах. О численности медведей можно судить по некоторым косвенным показателям. Например, в июне 1968 г. на маршруте длиной 80 км по долине Гилюя было встречено 12 зверей (Дымин, Щетинин, 1975). Даже с учетом исключительности подобных случаев ясно, что их необходимая предпосылка — довольно высокая плотность популяции. Вместе с тем по сравнению с Камчаткой и Приморьем медведи здесь значительно хуже обеспечены кормами. Это подтверждается, в частности, нередкими встречами шатунов. В 1965 г. было отмечено три таких зверя, в 1967 г. — два (Дымин, Щетинин, 1975). Общая причина появления шатунов — неурожаи основных растительных кормов медведей, в данном случае орешков кедрового стланика и ягод. Амурская область входит в число тех районов страны, где голодные для медведей годы отмечаются регулярно, а появление шатунов может иногда принимать массовый характер (Формозов, 1976).
 

Особая роль Зейского заповедника в сохранении экосистем дальневосточного региона определяется его положением на рубеже собственно Дальнего Востока и Восточной Сибири. Представленные здесь ландшафты — связующее звено типично приамурских и типично сибирских природных комплексов. Располагаясь в непосредственной близости от крупного гидроузла и трассы БАМа, заповедник приобретает значение индикатора природной среды на территории, вовлеченной в интенсивное хозяйственное освоение. Анализ былых и современных нарушений экосистем, тенденций их динамики становится здесь исключительно важным. Природные комплексы, не несущие следов нарушений, сохранились приблизительно на 1 / 3 площади Зейского заповедника. Это лиственничные мари, ельники верхнего пояса гор, заросли кедрового стланика, участки горных тундр и пойменных лесов. Лиственничники, белоберезники, смешанные березово-лиственничные и елово-лиственничные леса в значительной своей части производны, возникли на местах былых пожаров и рубок. В условиях заповедного режима аянская ель постепенно проникает под полог светлохвойных и мелколиственных лесов; наметилась тенденция восстановления коренных типов леса, особенно в центральной части заповедника. Эти смены повлекут за собой глубокую перестройку ценозов, изменят позиции флористических и фаунистических элементов различного происхождения. Виды-спутники ели с развитием указанной тенденции будут прогрессировать.
Воды Зейского водохранилища затопили значительные участки долин Зеи и Гилюя и прилегающие к ним нижние части горных склонов. При этом особенно пострадали местообитания растительных сообществ южного облика, где были сконцентрированы элементы флоры и фауны приамурского (маньчжурского) комплекса. В долинах Зеи и Гилюя оказались под водой леса с участием липы амурской, ильмов японского и лопастного, сирени амурской, черемухи Маака, тополя Максимовича, дуба монгольского, березы даурской, яблони ягодной. К этим сообществам были приурочены такие теплолюбивые растения, как калины Саржента и бурятская, леспедеца двухцветная, лещина разнолистная, барбарис амурский, ландыш Кейске, щитовник амурский, рябчик Максимовича, дрема сверкающая, а из деревянистых лиан — лимонник китайский. Лучшие условия обитания находили здесь и представители маньчжурской фауны. Поднятие уровня водохранилища привело также к сокращению площади лугов и долинных болот, на которых произрастали некоторые редкие виды растений, в частности из семейства орхидных. С перекрытием русла Зеи началась глубокая перестройка населения рыб, резко изменились условия обитания водоплавающих и около-водных птиц, наметились новые пути пролета птиц, а традиционные пути миграций млекопитающих (косуля), напротив, почти утратили свое значение. Создание водохранилища послужило толчком для длинной цепочки взаимодействий в сообществах, связанных с ним лишь опосредованно; такой характер носят, например, изменения условий охоты крупных хищников (рысь, волк) и их численности.
Стационарные наблюдения за динамикой сообществ в прибрежной полосе водохранилища остаются важнейшей задачей заповедника и на будущее. Поскольку сейчас заповедная территория соприкасается лишь с узкими его заливами, то для полноценного изучения того влияния, которое водохранилище оказывает на природные комплексы, необходимо расширение Зейского заповедника в юго-восточном направлении, до мест, где ширина водного зеркала достигает 30—70 км (Бра-тенков, 1981). Потребность в увеличении площади заповедника проистекает и от других причин. Здесь пока явно недостаточно представлены такие характерные для Приамурья сообщества, как лесные болота (мари), темнохвойные леса, заросли кедрового стланика и горные тундры. Охрана этих сообществ станет гораздо более надежной, если присоединить к заповеднику сопредельный высокогорный участок хребта Тукурин-гра к северу, до рек Малый Чимчан и Тукурингра. Столь же важно расширить территорию в юго-восточном направлении, где на выположенных формах рельефа распространены не только лиственничные, но и сосновые леса, ныне в заповеднике отсутствующие. Все эти цели могут быть достигнуты при увеличении площади заповедника приблизительно до 100 тыс. га.
Расположенный у географических рубежей Дальнего Востока и одновременно в зоне интенсивного промышленного освоения, Зейский заповедник призван внести принципиально важный вклад в региональный мониторинг (слежение за состоянием природной среды). Проведенные здесь исследования послужат основой прогноза изменений природных комплексов под воздействием тех же факторов на других близких в ландшафтном отношении территориях. Речь идет, в частности, о строительстве ГЭС и водохранилища на Бурее. Из более частных, но не менее важных задач заповедника следует отметить необходимость тщательного учета всех сохранившихся участков, где представлены элементы маньчжурской флоры и фауны, разработки дополнительных мер их охраны. Специальный интерес представляет изучение экологии видов южного происхождения у северного предела их распространения. Под постоянным контролем должно находиться состояние популяции уникального эндемика темнохвойной тайги охотского типа — дикуши.

 

Заповедники Дальнего Востока СССР /Отв. ред.: В. Е. Соколов, Е. Е. Сыроечковский. — М.: Мысль, 1985. стр.53-стр91